本文作者:恐龙杂志
（作者：王维）一千个读者眼中就有一千个哈姆雷特，一千种生存环境中就有一千种生物形态。原本陆生的爬行动物，亦可重返海洋，塑造出适应水下生活的肢体；原本残暴的肉食性大爬虫，还能爱上海藻的美味，带着温和的脾气。
Atopodentatus unicus，独特须齿龙（也称“奇异滤齿龙”），无论从模样还是进食方式，都活像一部吸尘器。“Atopodentatus”指的是“奇怪的牙齿”，“unicus”是“独特”的意思。命名者们重复用了两个相近的形容词，来突显和感叹这种三叠纪海洋爬行动物的与众不同。
让我们从滇东高原的油菜花海开始，遇见独特须齿龙，看看它的发现经过之离奇，取食装备之离奇，与自然选择之离奇……
高原藏海怪
独特须齿龙发现于云南罗平。
云南省罗平县，位于滇黔桂三省交界处，分布着典型的喀斯特峰林。年年初春，油菜花开，吸引着四方游客，慕景而来。鸟瞰早春的罗平，苍翠的小山包掩映在花海，伴着晨雾氤氲，宛如错落的岛屿——约2.45亿年前的中三叠世时期，此处恰恰是浅海一湾，如今那组成山体的石灰岩，层层叠叠，正是浅海沉积的产物。三叠纪时期的海陆格局，与今天的情况相差甚远。当时所有大陆连成一片，形成一个巨大的C形联合古陆（Pangea），环抱着特提斯洋（Tethys Ocean），而南中国便位于字母C的起笔之处。
中生代这个词，总会让人脑海中浮现出一群巨大的恐龙踱步而过的情景。三叠纪是中生代的开端，然而最早的恐龙仅发现于三叠纪的晚期，并且恐龙的统治区域仅限于陆地。三叠纪中期，恐龙出现以前，在广袤的海洋里，早已是生机勃勃，独特须齿龙便是此时的一员。罗平的浅海中，热闹非凡：无脊椎动物隐藏在海底，比如鲎类，他们时至今日，外形也和数亿年前没太大差别；成群结队的龙鱼（Saurichthys）探着细长的吻部，来回穿梭，龙鱼数量众多，是这里的优势物种；弓背鱼（Kyphosichthys）和罗雄鱼（Luoxiongichthys）立着高耸的背部，悠然经过。动荡的浅海，也不乏掠食性的爬行动物，例如敏捷的混鱼龙（Mixosaurus），迟缓的中国龙龟（Sinosaurosphargis），以及若干种蜥蜴模样的肿肋龙类（Pachypleurosaurs）。
无脊椎动物和鱼类，给这些海生爬行动物提供了丰富的食物来源，可是捕食者之间的竞争依然激烈。想要在生存竞争中免于被淘汰，就得具备一些独特的装备，所以不难想象，此时的海生爬行动物都各显神通，外表怪异。而我们的主角，独特须齿龙，长得实在是有些出乎意料，可谓是海怪中的海怪。
兔唇变鸭嘴
2014年初，第一件独特须齿龙的化石标本问世，这是一具极其完整的骨架，保存了从头到尾（甚至是到最后一节尾椎）的各个部分。这只怪物体长将近3米，首尾两端上扬，稍稍侧身，躺在青灰和浅棕晕染的石灰岩板上，与其他在罗平发现的海生爬行动物化石一样，黝黑的骨骼，与围岩形成鲜明的对比。四肢与躯干的关联不如陆生动物的那样紧密（同样的关节方式可以在现代的海鬣蜥身上观察到），再加上松散的腕部骨骼、略微变扁的指节骨，这些特征显示出它难以用四肢支撑身体，而更利于用来划水，由此可见，它至少应该是半水生的动物。适应水生生活的体形并没有什么特别，毕竟罗平生物群的诸多海生爬行动物，多多少少都是如此。
最让研究者诧异的，是这只海怪奇特的头骨。它有一个高高的方脑袋，长度只有12厘米，还不到身体总长度的二十分之一，比例相当失常，看来这种动物要花大量的时间来进食，才能满足“硕大”身体的胃口。美中不足的是，这一件化石标本的头骨严重变型，通过眼眶和外鼻孔的位置，方可判断出它是被侧向压扁的，经过对石板正反两面的精心修理，才渐渐识别了它那张怪异的嘴。在上颌的前端，一块前颌骨保留在原位，而另一块则被水流冲散了，落在一旁。研究者们根据变形的头骨，推测这两块前颌骨没有拼合在一起，而是在之间形成了一条自上而下的缝隙，也就是说，在相当于我们“人中”的位置留下了一个纵裂，仿佛这只海怪长了一个“兔唇”。除了嘴形另类，它的牙齿也让人瞠目结舌：每颗牙齿呈钉状，密密麻麻的排列着，仅仅在右侧可以分辨出的上牙有170颗，下牙有190颗，左右对称，就意味着牙齿数量再翻一倍，加上没有保存下来的牙，这只中国海怪的嘴里，居然长了720多颗牙！独特的“兔唇”，奇特的牙齿，Atopodentatus unicus（独特须齿龙）这个名字果然名副其实。2014年此化石一经报道，立即吸引了大家的眼球，这种只在科幻小说里才出现的奇异形象，更是受到古生物迷们的追捧，于是各种复原图在网络上纷纷涌现。说来也蹊跷，这一件近乎完美的化石，只是头部有些变形和破碎，可偏偏就因为是这个不完美的头骨，为这段冤案埋下了伏笔。
长着“兔唇”的独特须齿龙旧形象。绘制：Julius Csotonyi
不能责怪古生物学家不严谨，只能说化石保存信息太局限。2016年5月，我们发现了两件新的独特须齿龙头骨标本，通过技术人员长时间的精心修理，它们神秘的“面砂”终于被揭开了（修理之前掩盖在细细的砂石之中）。适应水中生活的体格，依旧；和身体不成比例的小脑袋，依旧；密密麻麻的数百颗牙，依旧。可是“兔唇”不见了，换成了两侧加宽，整体扁平的“鸭嘴”！这两件头骨几乎没有变形，其中一件正好保存了背面，另一件恰好是腹侧，它们仿佛是为这个冤案愤愤不平，一正一反，特意出现在我们面前，让大家看个明白。长“鸭嘴”的海怪在时隔两年之后，终于被还原了“真实的容颜”。
梳齿有妙用
无论是独特须齿龙的旧形象，还是新面孔，都满足了很多人的猎奇心理，但还远远没有满足研究者的求知欲，自从在第一件标本上观察到了数量惊人的牙齿，研究者们就在不断思索：独特须齿龙会有怎样特别的取食习性？
值得注意的是，独特须齿龙的牙齿不仅数量众多，而且高度特化。从鱼龙类到蛇颈龙类，大多数海生爬行动物的牙齿都形如椎尖，与鳄鱼的牙齿类似，牢固而锋利，利于捕捉软体动物（例如菊石和乌贼）和鱼类。而独特须齿龙的牙齿显得十分细长，单枚齿高10毫米，可是宽却不足1毫米，这些纤细的钉状牙，显然不适合用于撕咬。一根根细齿紧挨着排列在上下颌，如果把头骨其他部分去除，简直就像是在三叠系的地层里埋着两把梳子。盯着这“梳状齿列”，研究者的脑海中立即闪现出了最可能的答案——独特须齿龙很可能是一种滤食性动物。
口中的梳状结构，是滤食性动物们独一无二的标志。须鲸类（例如蓝鲸和座头鲸）是大家最熟悉的滤食性动物，它们的牙齿退化，取而代之的是角质鲸须。它们捕食的时候，只要大嘴一张，其下颌到腹部之间的皮褶就形成了一只巨大的口袋，吞进大量海水，再游到海面，收紧“口袋”，将海水通过鲸须向两侧排出，这样就把海水中的小型甲壳动物困在了口中，继而美餐一顿。火烈鸟也演化出了高明的过滤工具——鸟喙的边缘形成了梳状的纤毛，舌头的作用相当于控制水流出入的活塞。而且火烈鸟的喙还强烈的向下弯折，进食的时候，脖子向下探，头部上下颠倒，来回涮动，倒置的喙恰好形成了一把大勺，将水中的无脊椎动物和藻类一勺打尽。也难怪当第一件变形的独特须齿龙头骨被发现时，研究者会把它复原成一只“爬行动物版的火烈鸟”。还有梳颌翼龙类（Ctenochasmatoidea）的一些成员，也和独特须齿龙一样，用细长的牙齿作为过滤食物的屏障，其中最有代表性的是南方翼龙（Ptero daustro）。南方翼龙的牙齿数量更甚，据估计能达到了上千枚，并且吻部上扬，形成一道大大的弧形，这和反嘴鹬上翘的鸟喙异曲同工。
三叠纪是个海怪横行的时代，海生爬行动物的兴旺发达，与地球形成以来规模最大的一次灭绝事件有关。这场灾难发生在二叠纪末期，伴随着陨石撞击和大规模火山爆发等一系列可能的原因，96%的海洋生物在相对较短的时间内，从地球上迅速消失了。遭此重创之后，海洋中空缺出了广阔的生存空间，为爬行动物开拓海域，并演化出各式各样的形态，奠定了基础。所以在接下来的三叠纪中，海生爬行动物的多样性高得空前绝后。可是，适合生物生存的海域毕竟有限，这些海域之中的食物资源毕竟有限，对于食量不小的爬行动物而言，想要在三叠纪的海洋中生存下去，并不是一件容易的事。鱼群和乌贼被幻龙类和鱼龙类抢夺着；楯齿龙口中，那核桃钳一般的扁平牙齿，专门对付贝类和甲壳类的硬壳；小型肿肋龙类大量繁殖，广泛分布，把小鱼小虾一扫而光：所以看似充足的海鲜大餐，已经被各个类群瓜分得所剩不多了。
吃荤不成，吃素总还是没那么难，根据牙齿结构，研究者们推测，独特须齿龙很可能是世界上第一种尝试素食的海生爬行动物。戴上潜水面罩，含稳呼吸管，在两亿多年前的罗平海湾里浮潜，运气好的话，你会遇到独特须齿龙缓缓游过，前肢用力抱握着长满海藻的礁石，用那钉耙一样的扁嘴刮下海藻，吸食到口中，再闭拢嘴把水排出，吞下过滤到的食物。有趣的是，在如今的加拉帕戈斯群岛上，海鬣蜥们照搬了古代远亲的食谱，也在南美洲的温暖海水里，尽情享受“藻餐”。
如此看来，独特须齿龙的鸭子嘴和梳子齿，正是滤食海藻的得力工具。动物形态是灵活多变的，哪怕环境再艰难，它们都能在自然选择的“神通”下，摸索到活下来的出路，在竞争激烈的三叠纪海洋里尤为如此。所以云贵高原上的石灰岩岩层中蕴藏着无限的可能，海怪出没，见怪不怪。
锤子不孤单
独特须齿龙，这只海底吸尘器一般的爬行动物，摇头摆尾，来回清理着海底的藻席。宽扁的大嘴和方正的头部，给它带来了一个昵称——“锤子头”。锤子头的造型在动物世界里确实另类，但是并不是仅此一例。
长着宽扁头型的动物中，人们最熟知的要数被称作“锤头鲨”的双髻鲨了。无论是中文名的“双髻”或是英文名的“hammerhead”，都形象的表现了这种生物的特征：头部变宽，夸张地向左右两侧延长，眼睛位于锤头的两端，鼻孔也有一定程度的横向拉长。在法国古生物学家塞巴斯蒂安·施泰尔（Sebastien Steyer） 的《恐龙之前的地球》（Earth Before The Dinosaurs）一书中，讲述了大量关于原始爬虫的故事，其中也提及一些古怪的锤头爬虫，比如二叠纪的笠头螈（Diplocaulus）和扩头蜥（Gerrothorax）这两种两栖动物，或者说它们的脑袋长得更像飞去来器，眼睛位于头顶中前部，而不是“飞去来器”两端。无论是双髻鲨，还是原始的扁头两栖类，它们会在水中生活，宽扁的头型能减小水流的阻力，更重要的是在头部有感觉器官（例如电感受器），锤子状的头型扩大了这些感受器的分布范围，使其能更敏锐的察觉周围的异动。
上述三种动物的“锤子”都是由整个头部形成，和独特须齿龙的扁嘴不太相似，那是否还有其他脊椎动物的嘴变成这般模样呢？当然有，来见识下这种来自撒哈拉南部的大家伙，尼日尔龙（Nigersaurus）。
有几个方面与独特须齿龙极为神似：其一，尼日尔龙属于蜥脚类恐龙，身材巨大，所以头部也显得很迷你，这就意味着它也需要不断地进食来满足它的胃；其二，尼日尔龙的吻部也扁而扩宽，呈吸尘器状，这样的形状显然非常适合扫荡植物，只是它是陆地上的收割机，而独特须齿龙在海里吃东西；其三，尼日尔龙的牙齿也不少，上上下下数百颗，而且替换得十分勤快，弥补了大量吃草的磨耗。另外，其实独特须齿龙还有个亲缘关系不远的亲戚，很可能也采取了扁嘴滤食的策略，那是一种特殊的楯齿龙类——无齿龙（Henodus），发现于德国的三叠系地层，头骨和身体都异常扁平，还长着一个巨大的背甲，像一只压扁的大海龟。楯齿龙类因为长有粗大的豆状牙齿而得名，可是无齿龙却独树一帜。它只在口中后方残留着两颗不起眼的豆状齿，上颌的前端是一排细细密密的梳状齿，而侧面是没有牙的，只留下了两列长长的凹槽，那会是原来角质的须着生的地方吗？这一点也许永远不得考证，因为很遗憾，角质部分根本无法保留下化石。不过无齿龙和独特须齿龙在头骨形状上的相似，即反映了两者取食习性的雷同，也为独特须齿龙在演化树上的位置，或多或少的提供了参考。
在独特须齿龙新标本发现后，“锤子头”这个昵称赫然跃上了各处相关报道的标题，也让我们借机见识了各式各样长着宽扁头型的史前生命。类似的环境塑造了接近的外表，同样的功能保留了一致的形态。大自然的策略反复发挥着同样的作用，但在具体的生物上却表现各异，变与不变的美妙，刻画在穿越时空的化石上，沉淀在层层叠叠的岩层里。
（编辑：婉珺）
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